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第五章 性地球上最伟大的彩票（第6页）

费希尔认为，因为突变的概率很低，所以不同的突变比较容易发生在不同人身上，而不会在同一个人身上发生两次。

这道理就像两道闪电往往会打在两个不同的人身上，而不会两次打中同一人（但不管是突变或闪电，都有可能两次打中同一人，只是概率极小）。

图5.1　在有性生殖（上图）或无性生殖（下图）的生物群中，新发生的有益突变传播示意图。

在有性生殖的族群中，一个有益的突变把基因a变成A，另一个突变把基因b变成B，两者很快地就会重组在一起产生优化的AB组合。

如果没有性的话，A只能不顾B独自扩张，反之亦然，所以只有Ab族群再发生一次突变产生B才可能产生优化的基因组合AB。

为了解释费希尔爵士的理论，让我们假设在一个无性生殖的族群里，两个个体产生两个有益的突变，看看这些突变会如何传播。

答案是它们只能各自扩张，只有一个有益突变的个体甚至会全部消失（见图5.1，b）。

如果这两种突变都同等有益，那两者在整个族群中的分布可能会平分秋色。

关键是，没有任何一个个体，可以同时享有两种突变带来的好处，除非在已经有了第一种有益突变的个体身上再次发生了第二种突变，也就是像同一个人被闪电打中两次。

该情况由突变概率与族群大小最终决定是常常发生还是根本不可能发生。

但是一般来说，在一个完全只靠无性生殖的族群里，有益的突变很少有机会集中到同一个个体身上。

[4]相对来说，有性生殖却可以在很短的时间内将两个突变结合在一起。

费希尔说，性的好处就是新产生的突变几乎可以马上传到同一个个体身上，让自然选择有机会去测试突变的最佳组合。

如果这些突变确实有好处，那性就可以帮助它们快速地传播到整个族群，让这些生物更适合生存，同时加快进化的速率（见图5.1）。

后来，美国的遗传学家赫尔曼·穆勒在理论中导入了有害突变的影响。

穆勒因为发现X射线可以引起基因突变，获得了1946年的诺贝尔生理与医学奖。

他曾在果蝇身上引起数千次的突变，因此比任何人都清楚，大部分的突变都是有害的。

对穆勒而言，有一个更深层的哲学问题徘徊于此。

一个无性生殖的族群，如何逃离这种有害突变的影响呢？穆勒说，假设大部分的果蝇都有一到两个基因突变，整个族群中只有少数基因“干净的”

个体，那会发生什么事？在一个小规模的无性生殖族群里，它们没有机会逃离适应度衰退的命运，就像永远只能往一个方向旋转的棘轮一样。

因为是否有繁殖机会，依赖的不只是基因的适应度，还要靠运气，也就是说，要在对的时间出现在对的地方。

假设现在有两只果蝇，一个有两个基因突变，另一个没有。

如果突变的果蝇碰巧身处食物丰富的地方，但是“干净的”

果蝇却不幸饿死，那么就算突变的果蝇适应度较差，却只有它的基因有机会传给下一代。

或者假设这只饿死的果蝇是同类中唯一一个没有突变的，而族群中所有其他的果蝇都至少有一个突变。

那在这种情况下，除非有一个突变的果蝇又产生另一个突变把基因校正回来（而这可能性微乎其微），否则整个族群的适应度将会比之前降低整整一个等级。

这种情况可能一再发生，每一次都像棘轮旋转一格一样，最终整个族群将会衰退到无可挽回直到灭亡，这个过程现在称为穆勒棘轮效应。

穆勒棘轮依赖的是运气。

如果一个物种族群极大的话，那运气的影响就变得很小，根据统计概率，最适者应该会生存。

在规模庞大的族群里，命运暴虐的毒箭（语出莎士比亚的戏剧《哈姆雷特》）会被抵消。

如果繁殖的速度快过新突变累积的速度，那么整个族群可以安然存活而不会受到棘轮旋转的威胁。

但反过来说，如果族群规模较小，或者突变发生速度很快，那么棘轮就会开始作用。

在这种情况下，无性生殖的族群将开始不断累积突变，然后衰退到无可救药。

而性可以解救这一切，因为有性生殖可以把所有未经突变的基因集中到同一个个体身上，重新创造出一个完美无瑕的个体。

这道理就好像有两辆坏掉的车子，假设一辆的变速箱坏了，另一辆的引擎坏了，那么如英国进化学家约翰·梅纳德·史密斯所说，性就好像修车师傅一样，可以把两辆车子好的部分拼成一辆好车。

但是性当然不像有知觉的修车师傅，它也可能把坏掉的部分拼在一起，结果修理出一辆完全不能动的组装车。

这是很公平的，一如以往，因性而受惠的个体永远会大于受害的个体。

在这个大公无私的有性生殖里，唯一可能打破公平的假说由机灵的俄罗斯进化遗传学家阿列克西·康德拉肖夫在1983年提出。

康德拉肖夫现任教于美国密歇根大学，他原本在莫斯科主修动物学，然后成为俄罗斯莫斯科普希诺研究中心的理论学者。